Auch nachdem die Ice Age-Truppe so einiges durchgemacht hat ist nicht alles eitel Wonne: Manny hat Probleme mit pubertierendem Nachwuchs. Diego fühlt sich leider immer weniger wie ein Säbelzahntiger und ist irgendwie allein. Und Sid, nun, Sid wird von seiner Familie gefunden, die gleich mal die alte Granny bei ihm ablädt und wieder abhaut – denn riesengroße Erdmassen verschieben sich. Die Welt ist – im wahrsten Sinne des Wortes – im Umbruch.

Und alles nur, weil ein kleines, nussliebendes Tierchen am falschen Ende der Welt ein Versteck für eben jene Nuss gesucht hat. Als dann auch noch die Eisküsten zerbrechen, werden Manny, Diego, Sid und Granny vom Rest der Herde getrennt. Als wäre das nicht genug, treiben sie auf einer Eisscholle aufs Meer hinaus – bis sie von einem affigen Piraten namens Kapitän Gutt gefunden werden. Woraufhin die ganze Truppe entführt wird und sogar Granny sich langsam um ihre Gesundheit sorgen machen muss, während die zurückgebliebenen Herdentiere vor den sich verschiebenden Landmassen flüchten müssen …

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Der junge Fuchs Cap und der ebenfalls unerfahrene Hund Capper sind beste Freunde, die am Liebsten ständig herumtollen. Während Cap seinen Spaß hat merkt Capper aber immer mehr, dass er nichts wirklich gut kann, was ihn sehr traurig macht. Da bringt ein Jahrmarkt, der sich gerade in der Gegend befindet, eine willkommene Abwechslung. Dort werden die beiden Zeugen eines Streits, nach dem eine berühmte Hundeband ihre Leadsängerin verliert.

Als Capper sich während des trotzdem stattfindenden Konzerts als begabter Sänger entpuppt, wird er schnell in die Band aufgenommen. Während er immer beliebter wird und zum Star heranwächst, vergisst er ganz auf seinen treuen Freund Cap, der sichtlich leidet unter der Situation. Erkennt Capper rechtzeitig seinen Egoismus und wenn ja, ist ihre ungewöhnliche Freundschaft überhaupt noch zu retten?

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Seit der Kindheit träumen Ellie und Carl Frendricksen vom großen Abenteuer, aber leider kommt ihnen immer wieder etwas dazwischen. Als Ellie verstirbt und Carl in ein Altenheim abgeschoben werden soll, beschließt er den gemeinsamen Traum von einem Haus an den Paradiesfällen wahr werden zu lassen und fliegt mit seinem Haus, an das er hunderte Heliumballone gebunden hat, davon. Versehentlich nimmt er dabei den jungen Pfadfinder Russell mit und die beiden starten in das Abenteuer ihres Lebens.

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Lightning McQueen hat bereits vier mal den Piston Cup gewonnen und kehrt nun als gefeierter Held in seine Heimatstadt Radiator Springs zurück. Viel Zeit zum Verschnaufen bleibt ihm jedoch nicht, denn der ehemalige Öltycoon Miles Axelrod hat einen neuen, umweltfreundlichen Allinol-Treibstoff entwickelt und veranstaltet daher zu Werbezwecken den ersten „World Grand Prix“ der Geschichte. Während den unerwartet verlaufenden Rennen, wird Lightnings bester Freund Hook in ein gefährliches Abenteuer verwickelt. Hook wird von Topagent Flint McMissile mit einem Agenten verwechselt und arbeitet zusammen mit ihm schon bald an einem Fall, der den Alltag eines jeden Autos auf der ganzen Welt beeinflussen könnte.

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Andy ist mittlerweile erwachsen geworden und da sein Spielzeug keine Lust hat auf dem Müll zu landen, spendet es sich kurzerhand selbst einem Kindergarten. Dort müssen unsere Helden allerdings feststellen, dass von Kleinkindern herumgeworfen und sogar kaputt gemacht zu werden, keinen Spaß macht. Die Flucht stellt sich als äußerst schwierig heraus, da das örtliche Oberspielzeug Lotso sie nicht gehen lassen will.

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Während Andy ins Cowboy-Camp fährt, müssen seine Spielzeuge zu Hause bleiben. Seine Mutter nutzt die Gelegenheit, um ein paar seiner alten Sachen auf dem Flohmarkt zu verkaufen – unter anderem den Pinguin Wheezy. Woody (Tom Hanks) versucht Wheezy zu retten, was auch gelingt, er wird jedoch von einem Sammler entdeckt und entführt. Nun starten seine Freunde, angeführt vom unerschrockenen Buzz Lightyear (Tim Allen), eine Rettungsaktion um ihn zurückzuholen (am Besten, bevor Andy wieder nach Hause kommt).

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Wenn keiner hin sieht werden Spielzeuge lebendig. Im Kinderzimmer von Andy hat der Cowboy Woody (Tom Hanks) das Sagen, da der dessen Lieblingsspielzeug ist. Kurz bevor Andy umzieht, schenkt ihm seine Mutter den Space Ranger „Buzz Lightyear“ (Tim Allen), worüber Woody gar nicht glücklich ist, denn Buzz ist mit allerhand Extras ausgestattet und drauf und dran Andys neuer Liebling zu werden. Als Woody versucht Buzz in eine Ecke des Kinderzimmers zu stoßen, kommt es zu einem Unfall und Buzz landet im Garten. Von den anderen Spielzeugen geächtet versucht Woody Buzz zurückzubringen, was sich aber als schwierig herausstellt.

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Nachdem der gestiefelte Kater (Antonio Banderas) von seinem ehemals besten Freund Humpty Alexander Dumpty betrogen wurde, weil der ihm einen Überfall angehängt hat, ist er auf der Flucht vor dem Gesetz und auf der Suche nach einer Möglichkeit, seine Schuld zu begleichen. Als der Kater von einer Geschichte über magische Bohnen, einem Schloss im Himmel und einer Gans, die goldenen Eiern legt hört, sieht er seine Gelegenheit. Kurzerhand schließt er mit seinem früheren Freund Frieden und gemeinsam mit Kitty Softpaws (Salma Hayek) ,versuchen sie die Gans zu stehlen.

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